МІКРООРГАНІЗМИ, ВІДПОВІДАЛЬНІ ЗА СИНТЕЗ ЖИРНИХ КИСЛОТ
Популяція мікроорганізмів у свіжоскошених рослинах значно відрізняється від тієї, що зустрічається після процесу ферментації силосу. Це стосується як кількості, так і таксономічного складу.
У культурах, які підлягають силосуванню, містяться як аеробні, так і анаеробні мікроорганізми. Вони безпосередньо впливають на якість силосу. Типові групи мікроорганізмів та їх популяції у культурах, які використовуються для силосування наведені в таблиці 1. Загальна кількість мікроорганізмів в 1 г свіжої трави може коливатися у межах 100 000 – 1 000 000 000 КУО [8].
* Факультативні анаероби – можуть жити із киснем і без нього.
** Облігатні аероби – для життєдіяльності обов’язково потрібна наявність кисню.
*** Облігатні анаероби – живуть і ростуть тільки за відсутності кисню.
Домінуючими популяціями у рослинах перед силосуванням є аеробні мікроорганізми або факультативні анаероби, для життєдіяльності яких потрібен кисень. Для початку ферментації потрібні саме молочнокислі бактерії.
Основними леткими жирними кислотами (ЛЖК) у силосах і сінажах є оцтова та масляна, у меншій мірі – пропіонова. Молочну кислоту ми теж відносимо до основних жирних кислот, проте вона не є леткою.
МОЛОЧНА КИСЛОТА
Молочна кислота у силосі відповідає за правильний перебіг ферментації. Її утворення сприяє швидкому зниженню рН, тому високий вміст цієї кислоти є бажаним. Також вона надає приємного смаку об’ємистому корму [3].
За утворення молочної кислоти відповідають молочнокислі бактерії родів Lactobacillus, Pediococcus, Lactococcus, Enterococcus, Streptococcus та Leuconostoc, які містяться в силосі. Усі вони виробляють молочну кислоту як основний продукт ферментації цукрів (гексози і пентози), але також можуть виробляти й інші продукти, зокрема вуглекислий газ, оцтову кислоту та етанол. Залежно від продуктів ферментації цукрів бактерії зазвичай поділяють на гомоферментативні (виробляють тільки молочну кислоту) та гетероферментативні (виробляють молочну кислоту та інші продукти ферментації). У таблиці 2 наведені продуктами ферментації залежно від групи молочнокислих бактерій [6,8].
Якщо вміст молочної кислоти у силосі низький, то причини можуть бути наступні:
- обмежена ферментація через високий вміст сухої речовини (особливо трав’яні чи бобові силоси з вмістом сухої речовини >50%);
- обмежена ферментація через холодну погоду;
- зразок відбирався після тривалого впливу аеробних умов, що призвело до розпаду молочної кислоти;
- силоси з високим вмістом масляної кислоти зазвичай мають низький вміст молочної [9].
Формула молочної кислоти С3Н6О3, її модель зображена на рисунку 1.
ОЦТОВА КИСЛОТА
Оцтова кислота є не дуже приємною на смак, проте її наявність у необхідній кількості є важливою для правильної консервації силосу. Зазвичай силоси із низьким вмістом оцтової кислоти є схильними до нагрівання [1].
Причинами занадто високого рівня оцтової кислоти у силосі (>3-4% у сухій речовині) можуть бути:
- висока вологість корму (<25% сухої речовини);
- тривала ферментація через високу буферну ємність;
- недостатнє трамбування;
- повільне заповнення силосної ями;
- високий рівень аміаку, оскільки він підвищує рН [9].
Утворюється оцтова кислота у об’ємистих кормах кількома шляхами. Один із шляхів – ферментація цукрів гетероферментативними молочнокислими бактеріями і утворення оцтової кислоти разом із молочною. Крім цього, оцтова кислота може утворюватися під час вторинної ферментації (після відкриття силосної ями і потрапляння кисню). У процесі життєдіяльності ентеробактерій, які зазвичай є другою за чисельністю групою мікроорганізмів у силосах, глюкоза ферментується до оцтової і мурашиної кислот та етанолу. Також оцтова кислота може бути одним із продуктів під час небажаної клостридіальної ферментації (таблиця 3) [8].
Важливо зазначити, що за використання інокулянтів, у складі яких міститься гетероферментативна Lactobacillus buchneri, концентрація оцтової кислоти є вищою норми. Lactobacillus buchneri ферментує цукри як до молочної, так і до оцтової кислот. Також особливістю цієї бактерії є те, що вона ферментує частину молочної кислоти до оцтової. Це сприяє поліпшенню аеробної стабільності силосу, тому що оцтова кислота набагато краще пригнічує ріст дріжджів і грибків, порівняно з молочною. Тобто вироблення оцтової кислоти цією бактерією не слід плутати з поганою ферментацією. Згодовування тваринам такого силосу не має негативного впливу на споживання корму [7,9].
Формула оцтової кислоти СН3СООН, її модель зображена на рисунку 2.
МАСЛЯНА КИСЛОТА
Масляна кислота – це летка жирна кислота з дуже різким запахом і неприємним смаком. Вона утворюється у процесі ферментації маслянокислими бактеріями роду Clostridium за високого значення рН (таблиця 3). Наявність цієї кислоти у силосі є ознакою псування корму [2].
Формула масляної кислоти С3Н7СООН, її модель зображена на рисунку 3.
ПРОПІОНОВА КИСЛОТА
Пропіонова кислота має неприємний різкий кислий запах та смак. Вона може утворюватися у процесі життєдіяльності Propionibacteria. Ці бактерії ферментують як цукри, так і молочну кислоту. Крім пропіонової, під час цього процесу також утворюється оцтова кислота та незначні кількості вуглекислого газу, мурашиної та ізовалеріанової кислот. Проте, коли у силосі наявна пропіонова кислота, це не обов’язково означає, що вона була утворена пропіоновокислими бактеріями. Clostridium propionicum і Selenomonas ruminantium (більше характерна для рубця) також виробляють пропіонову кислоту як основний кінцевий продукт ферментації. Багато інших мікроорганізмів теж можуть виділяти невеликі кількості пропіонату [4,8].
Функція пропіонової кислоти у об’ємистих кормах може полягати у покращенні аеробної стабільності (пригнічує життєдіяльність дріжджів і пліснявих грибків по прикладу, як це робить оцтова). Для цього можна використовувати інокулянти, які містять у своєму складі пропіоновокислі бактерії. Проте це не завжди буде дуже ефективним рішенням, тому що вони продукують пропіонову кислоту тільки у силосах із повільним підкисленням. Propionibacterium spp. різко знижують активність при pH <5,0, тому вміст пропіонової кислоти у об’ємистих кормах із нормальною ферментацією зазвичай незначний (<0,2–0,3%) .
Формула пропіонової кислоти С2Н5СООН, її модель зображена на рисунку 4.
СПІВВІДНОШЕННЯ ЛЕТКИХ ЖИРНИХ КИСЛОТ У ОБ’ЄМИСТИХ КОРМАХ
Загальною рекомендацією є вміст молочної кислоти у силосі близько
65-70 % від загальної кількості летких жирних кислот (більше – краще), а співвідношення молочної кислоти до оцтової не повинно бути меншим за 3:1.
Щодо профілів ЛЖК у різних типах об’ємистих кормів, то різні джерела можуть наводити дещо відмінні значення. У таблиці 4 вказані дані університету Вісконсин-Медісон та лабораторії HillLabs [5,9].
СПИСОК ВИКОРИСТАНИХ ДЖЕРЕЛ
- Eurofins Agro. Acetic acid [Електронний ресурс]. – Режим доступу: https://www.eurofins-agro.com/en/acetic-acid.
- Eurofins Agro. Butyric acid and butyric acid bacteria in silage [Електронний ресурс]. – Режим доступу: https://www.eurofins-agro.com/en/butyric-acid-and-butyric-acid-bacteria.
- Eurofins Agro. Lactic acid [Електронний ресурс]. – Режим доступу: https://www.eurofins-agro.com/en/lactic-acid.
- Eurofins Agro. Propionic acid [Електронний ресурс]. – Режим доступу: https://www.eurofins-agro.com/en/propionic-acid.
- Hill Laboratories. Silage analysis & interpretation: Technical note [Електронний ресурс]. – Hamilton: R J Hill Laboratories, [б. р.]. – Режим доступу: https://www.hill-labs.co.nz/media/vlsh1tsi/12385v6_technical-note-silage-analysis-interpretation.pdf.
- Muck, R. E. (2010). Silage microbiology and its control through additives. Revista Brasileira de Zootecnia, 39, 183-191. https://doi.org/10.1590/S1516-35982010001300021
- Muck, R. E., Nadeau, E. M. G., McAllister, T. A., Contreras-Govea, F. E., Santos, M. C., & Kung, L. (2018). Silage review: Recent advances and future uses of silage additives. Journal of Dairy Science, 101(5), 3980-4000. https://doi.org/10.3168/jds.2017-13839
- Pahlow, G., & Muck, R. E. (2003). Microbiology of ensiling. In D. R. Buxton, R. E. Muck, & J. H. Harrison (Eds.), Silage Science and Technology (Agronomy Monograph No. 42, pp. 31-93). Madison, WI: American Society of Agronomy. https://doi.org/10.2134/agronmonogr42.c2
- University of Wisconsin-Madison Extension. Fermentation in forage: Understanding silage fermentation [Електронний ресурс]. – 2016. – Режим доступу: https://fyi.extension.wisc.edu/forage/files/2016/10/Fermentation2.pdf.
